Одним из основных факторов эволюции бактерий, сопровождаемой глубокими изменениями их генетической организации, является образование симбиозов с эукариотами. Они предоставляют бактериям экологические ниши, находясь в которых симбионты выполняют полезные для хозяев трофические или защитные функции. Приобретение способности к симбиозу связано с формированием у бактерий систем специализированных генов (sym), которое обычно сопровождается изменением общей организации генома. У клубеньковых бактерий (ризобий) – азотфиксирующих симбионтов бобовых растений, большинство из которых относится к α-протеобактериям порядка Hyphomicrobiales, характер симбиогенных изменений генома зависит от таксономического положения. У эволюционно первичных ризобий сем. Bradyrhizobiaceae, возникших из свободноживущих N2-фиксаторов путем преобразования их собственных геномов, переход к симбиозу сопровождался существенным (в 1.5–2 раза) увеличением генома, однако он сохранил унитарную структуру: у большинства штаммов Bradyrhizobiumболее 95% генов находится в хромосоме. У вторичных ризобий сем. Phyllobacteriaceae(Mesorhizobium, Phyllobacterium), возникших путем переноса sym-генов в почвенные бактерии, выявляются различные стадии образования многокомпонентных геномов, содержащих значительную часть генов в составе внехромосомных элементов (ВХЭ) – плазмид и хромид. Наиболее характерна такая геномная структура для бактерий сем. Rhizobiaceae(Rhizobium, Sinorhizobium, Neorhizobium), у которых суммарный размер ВХЭ, содержащих sym-гены, может превышать размер хромосомы. У этих ризобий при переходе из тропиков в умеренные широты происходило сужение хозяйской специфичности, однако изменение структуры генома наблюдали только у Sinorhizobium: общий размер ВХЭ у этих бактерий достигает 51% генома. Усложнение генома характерно и для ризосферных азотфиксаторов Azospirillum: доля ВХЭ в их геномах достигает 60%. Формируемые ризобиями необратимо дифференцированные клеточные формы – бактероиды, входящие в состав симбиосом, могут рассматриваться как предшественники азотфиксирующих органелл, которые выявлены у некоторых простейших и конструирование которых представляет собой перспективное направление клеточной инженерии растений.
Индексирование
Scopus
Crossref
Высшая аттестационная комиссия
При Министерстве образования и науки Российской Федерации